Podjednostka sigma

Najistotniejszym momentem regulacji wyrażania genów jest inicjacja transkrypcji, proces zależny od aktywności DNA-zależnej polimerazy RNA (RNAP). Rdzeń bakteryjnej RNAP, mający aktywność katalityczną, składa się z pięciu podjednostek: i dwu podjednostek a (masa cząsteczkowa ~ 400 kDa). Badania krystalograficzne pozwoliły na ustalenie struktury RNAP, co umożliwiło określenie roli poszczególnych podjednostek w procesie transkrypcji. Struktura enzymu jest zbliżona do struktury drożdżowej RNAP II. W połączeniu z pod-jednostką a, białkiem o małej masie cząsteczkowej, zdolnym do odwracalnego łączenia się z rdzeniem RNAP, tworzona jest cząsteczka holoenzymu. Dopiero interakcja rdzenia RNAP z podjednostką a warunkuje rozpoczęcie złożonego procesu zapoczątkowania transkrypcji. Podjednostką a RNAP bierze udział we wszystkich etapach inicjacji transkrypcji: rozpoznaniu specyficznej sekwencji promotorowej, skierowaniu RNAP do sekwencji docelowej oraz w izomeryzacji regionu promotorowego (wytworzenie kompleksu otwartego), a po rozpoczęciu procesu elongacji oddysocjowuje od kompleksu białkowego. Większość gatunków organizmów prokariotycznych dysponuje wieloma alternatywnymi czynnikami a, które odpowiadają za powinowactwo (a w konsekwencji - za wiązanie) holoenzymu RNAP do promotorów o różnej specyfice sekwencji nukleotydowej.